Определение холодоустойчивости растений

Понятие низкотемпературного стресса (cold shook) включает в себя всю совокупность ответных реакций растений на действие холода или мороза, причем реакций, соответствующих генотипу растений и проявляющихся на разных уровнях организации растительного организма от молекулярного до организменного.

Холодоустойчивость – способность теплолюбивых растений переносить действие низких положительных температур. Холодостойкими называются растения, которые не повреждаются и не снижают своей продуктивности при температуре от 0 до +10°С.

Для большинства сельскохозяйственных культур низкие положительные температуры почти безвредны. Отдельные органы теплолюбивых растений обладают разной устойчивостью к холоду. У кукурузы и гречихи быстрее всего отмирают стебли, у риса менее устойчивы листья, у сои сначала повреждаются черешки, а затем листовые пластинки, у арахиса наиболее чувствительна к холоду корневая система.

При воздействии холода происходит потеря тургора листьями вследствие нарушения доставки воды к транспортирующим органам, что ведет к уменьшению содержания внутриклеточной воды. Усиливаются гидролитические процессы, в результате накапливаются небелковый азот (пролин и другие азотистые соединения), моносахара. Увеличиваются гетерогенность и количество белка, особенно низкомолекулярного (26, 32 кД).

Повышается проницаемость мембран. Эта реакция относится к первичным механизмам воздействия холода. Изменение состояния мембран при низкой температуре в значительной мере связано с потерей ионов кальция. У озимой пшеницы, если воздействие не слишком сильное, мембраны клеток теряют ионы кальция, проницаемость увеличивается; различные ионы, в первую очередь калия, а также органические кислоты и сахара из цитоплазмы выходят в клеточную стенку или межклетники. Ионы кальция тоже выходят в клеточную стенку, но повышается их концентрация и в цитоплазме, при этом активируется H+-АТФ-аза. Активный транспорт протонов запускает вторичный активный транспорт, и ионы калия возвращаются в клетку. В результате увеличивается поглощение воды и тех веществ, которые вышли из клетки, т.е. клеточный сок из экстраклеточного пространства входит в нее, что ведет к восстановлению ее состояния после повреждения (рис. 24а).

При действии более низкой температуры потеря мембранами ионов кальция очень велика. В результате сильного воздействия количество ионов кальция в цитоплазме увеличивается, и мембранные структуры нарушаются, также как и функции мембранносвязанных энзимов. H+-АТФ-аза инактивируется, а фосфолипиды, наоборот, активируются, что вызывает утечку ионов и стимулирует деградацию мембранных липидов. В этом случае повреждения становятся необратимыми.

Изменение проницаемости мембран связано также со сдвигами в жирнокислотных компонентах: насыщенные жирные кислоты из жидкокристаллического состояния переходят в состояние геля раньше, чем ненасыщенные. Поэтому чем больше в мембране насыщенных жирных кислот, тем она жестче, т.е. менее лабильна. При увеличении уровня ненасыщенных жирных кислот удавалось снизить чувствительность к понижению температуры.

Дезинтеграции мембран способствует и увеличение содержания свободных радикалов, свидетельствующее об усилении перекисного окисления липидов (ПОЛ). Так, например, у риса при 2ºС снижалась активность в тканях антиоксидантного фермента СОД и возрастало содержание малонового диальдегида (МДА) – конечного продукта ПОЛ. При обработке токоферолом количество МДА убывало.

Нарушение целостности мембран ведет к распаду клеточных структур: митохондрии и хлоропласты разбухают, в них уменьшается число крист и тилакоидов, появляются вакуоли, ЭПР образует концентрические круги, в том числе и из тонопласта внутри вакуоли. Это неспецифические изменения.

Вследствие дезинтеграции тилакоидных мембран хлоропластов нарушается фотосинтез, что касается и ЭТЦ, и ферментов цикла Кальвина.

Повреждение процесса дыхания также наблюдаются при холодовом воздействии, снижение энергетической эффективности связано с дополнительными затратами на поддержание обмена веществ. Возрастает активность альтернативного пути дыхания. В некоторых случаях, например у ароидных, интенсификация этого пути способствует повышению в холодную погоду температуры цветов, что необходимо для испарения эфирных масел, привлекающих насекомых. Изменяется и соотношение путей дыхания в пользу пентозофосфатного пути.

У теплолюбивых растений полное ингибирование фотосинтеза наступает при 0°С, т.к. происходит нарушение мембран хлоропластов и разобщение транспорта электронов и фотосинтетического фосфорилирования. У нехолодостойких сортов кукурузы через 20ч после действия температуры +30С происходит распад хлоропластов и разрушение пигментов. У холодостойких гибридов, например кукурузы действие температуры +3°С не влияет на состав пигментов и структуру хлоропластов.

Влияние температуры на фотосинтез зависит от освещенности. Образование хлорофилла в листьях огурца при закаливающей температуре (+15°С) ингибируется меньше при более слабой освещенности. Тормозится рост, изменяется баланс фитогормонов – возрастает содержание АБК (преимущественно у устойчивых сортов и видов), а ауксина –убывает. Понижение температуры ведет к изменениям и в транспортных процессах: поглощение NO3 ослабевает, а NH4 усиливается, особенно у приспособленных растений. Самым уязвимым при действии низкой температуры оказывается транспорт NO3 из корней в листья.

Продолжительное действие низких температур приводит растение к гибели. Основные причины отмирания растений состоят в необратимом увеличении проницаемости мембран, повреждения метаболизма клетки, накопления токсических веществ.

Температура является важнейшим фактором, определяющим возможности и сроки возделывания сельскохозяйственных культур.

Протекающие в почве биологические и химические процессы трансформации элементов питания находятся в прямой зависимости от температурного режима. Теплообеспеченность посевов характеризуется суммой среднесуточных температур воздуха выше 10°С за период вегетации. Как высокие, так и низкие температуры нарушают течение биохимических процессов в клетках, и тем самым могут взывать в них необратимые изменения, приводящие к прекращению роста и гибели растений. Повышение температуры до 25-28°С увеличивает активность фотосинтеза, а при дальнейшем ее росте начинает заметно преобладать дыхание над фотосинтезом, что приводит к снижению массы растений. Поэтому большинство сельскохозяйственных культур при температуре выше 30°С, растрачивая углеводы на дыхание не дают, как правило, прироста урожая. Снижение температуры окружающей среды с 25 до 10°С уменьшает интенсивность фотосинтеза и рост растений в 4-5 раз. Температура, при которой образование продуктов фотосинтеза равна их расходу на дыхание называется компенсационной точкой.

Наиболее высокая интенсивность фотосинтеза у растений умеренного климата наблюдается в интервале 24-26°С. Для большинства полевых сельскохозяйственных культур оптимальная температура днем составляет 25°С, ночью — 16-18°С. При повышении температуры до 35-40°С фотосинтез прекращается в результате нарушения биохимических процессов и чрезмерной транспирации (Кузнецов, Дмитриева, 2006). Существенное отклонение температуры от оптимальной в сторону повышения или понижения заметно снижает ферментативную активность в клетках растений, интенсивность фотосинтеза и поступление элементов питания в растения.

Температура оказывает большое влияние на рост корней. Низкие (< 5°С) и высокие (> 30°С) температуры почвы способствуют поверхностному расположению корней, существенно снижает их рост и активность. У большинства растений наиболее мощная разветвленная корневая система формируется при температуре почвы 20-25°С.

При определении срока внесения удобрений важно учитывать существенное влияние температуры почвы на поступление элементов питания в растения. Установлено, что при температуре ниже 12°С значительно ухудшается использование растениями фосфора, калия и микроэлементов из почвы и удобрений, а при температуре ниже 8°С заметно снижается также потребление минерального азота. Для большинства сельскохозяйственных культур температура 5-6°С является критической для поступления основных элементов питания в растения.

Теплообеспеченностью вегетационного периода в значительной мере обусловливается структура посевных площадей и возможность выращивания более продуктивных позднеспелых культур, которые продолжительное время могут использовать солнечную энергию на формирование урожая или проводить повторные посевы после раноубираемых культур.

В условиях Нечерноземной зоны России наблюдается прямая зависимость продуктивности сельскохозяйственных культур от суммы температур. В лесостепной и степной зонах, в орошаемых условиях какой-либо достоверной связи между количеством положительных температур и урожаями сельскохозяйственных культур не установлено. В центральных и южных регионах страны повышение или понижение температуры на 2-3 °С не оказывает существенное влияние на продуктивность растений.

Большое влияние оказывает также температура на жизнедеятельность почвенной микрофлоры, обусловливающей минеральное питание растений. Установлено, что наибольшая интенсивность аммонификации органических остатков в почве под действием микроорганизмов происходит при температуре 26-30°С и влажности почвы 70-80% от НВ. Отклонение температуры или влажности от оптимальных значений заметно снижает интенсивность микробиологических процессов в почве.

Большое влияние на интенсивность фотосинтеза и эффективность удобрений оказывает влагообеспеченность растений. От тургорного состояния растений зависит степень раскрытия устьиц, скорость поступления в листья СО 2 и выделение О 2 . В условиях засухи и чрезмерной влажности устица обычно закрываются и ассимиляция углекислоты (фотосинтез) прекращается. Наиболее высокая интенсивность фотосинтеза наблюдается при небольшом дефиците воды в листе (10-15% от полного насыщения), когда устица максимально раскрыты. Только в условиях оптимального водного режима корневая система растений проявляет наиболее высокую активность потребления элементов питания из почвенного раствора. Дефицит влаги в почве приводит к снижению скорости передвижения воды и элементов питания по ксилеме к листьям, интенсивности фотосинтеза и уменьшению биомассы растений.

Важно не только количество осадков, но и динамика их распределения в течение вегетационного периода применительно к отдельным культурам. Продуктивность сельскохозяйственных культур в значительной мере обусловливается обеспеченностью влагой в наиболее ответственные фазы роста и развития растений.

Для Нечерноземной зоны установлена темная корреляционная связь между урожайностью и количеством осадков в конце мая — начале июня для зерновых, в июле — августе для картофеля, кукурузы, корнеплодов и овощных культур. Недостаток влаги в эти периоды значительно снижает урожай растений и эффективность удобрений.

Применение азотных и фосфорно-калийных удобрений значительно увеличивает дефицит влаги, поскольку пропорционально повышению урожайности надземной массы возрастает и водопотребление. Установлено, что на удобренных полях иссушающее действие растений на почву начинает проявляться раньше и на большую глубину, нежели на не удобренных. Поэтому при дефиците влаги удобренные поля засевают, как можно раньше, чтобы к моменту наступления засухи и иссушения верхнего слоя почвы корни достигли нижних более увлажненных горизонтов. Наиболее важным мероприятием влагонакопления в степных районах является снегозадержание, раннее боронование для закрытия влаги и ранний сев.

В лесостепной и сухостепной зоне влагообеспеченность является одним из важнейших факторов продуктивности сельскохозяйственных культур.

В зонах достаточного и избыточного увлажнения промывной водный режим оказывает большое влияние на обеспеченность растений элементами питания, поскольку с нисходящим током воды из корнеобитаемого слоя почвы выносятся значительное количество азота, кальция, магния и растворимых гумусовых веществ. Такой режим создается, как правило, осенью и ранней весной.

Большое влияние на урожайность сельскохозяйственных культур, эффективность удобрений, строки и агротехнические приемы полевых работ оказывает экспозиция и рельеф полей, поскольку склоны разной экспозиции и крутизны значительно отличаются содержанием в почве гумуса, элементов питания, тепловым и водным режимами и отзывчивостью сельскохозяйственных растений на удобрения. Почвы северных и северо-восточных склонов, как правило, более гумусированы, лучше обеспечены влагой, выше снежный покров, позже оттаивают по сравнению с южными склонами и, как правило, более тяжелого гранулометрического состава. Почвы южных и юго-западных склонов более теплые по сравнению с северными, раньше оттаивают, характеризуются интенсивным паводковым стоком талых и ливневых вод, отсюда, как правило, более эродированы, содержат меньше илистых частиц. В почвах южных склонах минерализация пожнивно-корневых остатков и органических удобрений протекает более интенсивно, поэтому они менее гумусированы. Чем выше снежный покров, тем меньше глубина промерзания почвы, она лучше впитывает весенние талые воды и паводки меньше разрушают почву.

Характеристика почв разной экспозиции важно учитывать при планировании сроков полевых работ и потребности в технике для несения удобрений, поскольку после завершения полевых работ на южных склонах ее используют на полях северной экспозиции.

Несмотря на большую зависимость роста и развития растений от их обеспеченности влагой и теплом, определяющая роль в формировании урожаев сельскохозяйственных культур в Нечерноземной зоне и многих других регионах принадлежит плодородию почвы и применению удобрений.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Растения различаются по способности выносить повышенные температуры. Большинство растений начинают страдать при температуре 35-40°С. Лучше пе­реносят повышенную температуру обезвоженные органы: семена до 120°С, пыль­ца до 70°С. Однако есть высшие растения, главным образом растения пустынь (например, суккуленты), которые переносят повышение температуры до 60°С. Некоторые водоросли, грибы и бактерии могут переносить еще более высокую температуру. Наиболее термофильными являются микроорганизмы (бактерии, некоторые водоросли), обитающие в горячих источниках и в кратерах вулканов, которые способны переносить повышение температуры до 100°С.

Температура транспирирующих листьев ниже температуры воздуха. Обычно растения снижают температуру с помощью транспирации и таким образом из­бегают перегрева. Водный дефицит, который возникает при недостатке воды, увеличивает неблагоприятное действие повышенных температур. Высокая температура оказывает губительное влияние на организмы, что вызывает по­вреждения мембран и белков . Различные белки-ферменты денатурируют при различной температуре. Однако даже частичная денатурация некоторых наибо­лее термолабильных ферментов приводит к нарушению согласованности про­цессов обмена. Накапливаются растворимые азотистые соединения и другие ядо­витые промежуточные продукты обмена, в результате чего происходит гибель клеток.

Непосредственной реакцией на температурное воздействие является изменение текучести мембран . Под влиянием высокой температуры в мембранах увеличивается количество ненасыщенных фосфолипидов. В результате состав и структура мембраны изменяются и, как следствие, происходит увеличение проницаемости мембран и выделение из клетки водорастворимых веществ. Повышенная текучесть мембранных липидов при высокой температуре может сопровождаться:

• потерей активности связанных с мембранами ферментов,
• нарушением работы переносчиков электронов.

От состояния липидов в тилакоидах хлоропластов в значительной степени зависят фотохимические реакции и фотофосфорилирование. Высокая температура тормозит как фотосинтез, так и дыхание. Уменьша­ется сопряженность энергетических процессов. Особенно чувствителен к повы­шенной температуре фотосинтез . Депрессия этого процесса обычно начинается уже при 35-40°С. Необходимо заметить, что при повышенных температурах уменьшается активность фитогормонов. Резко падает активность гибберелли­нов, что является одной из причин торможения ростовых процессов.

Организмы в зависимости от их температурного оптимума можно разделить на:

• термофильные (выше 50°С),
• теплолюбивые (25-50°С),
• умеренно теплолюбивые (15-25°С),
• холодолюбивые (5-15°С).

Среди высших растений термофильных организмов нет.

Устойчивость растений к высоким температурам называют жароустойчивостью, или термотолерантностью . Повышенная температура особенно опасна для растений при сильной освещенности. Существует определенная связь между условиями жизни растений и их жароустойчивостью. Чем суше местообитание и чем выше температура воздуха, тем больше жароустойчивость организма.

По жароустойчивости растения можно разделить на 3 группы:

1) жаростойкие – главным образом низшие растения, например, термофильные бактерии и сине-зеленые водоросли. Эта группа организмов способна выдерживать повышение температуры до 75-90°С;

2) жаровыносливые – растения сухих мест обитания: суккуленты (выдерживают повышение температуры до 60°С) и ксерофиты (до 54°С);

3) нежаростойкие – мезофиты и водные растения. Мезофиты солнечных мест обитания могут переносить +40-47°С, затененных – приблизительно +40-42°С; водные растения, кроме сине-зеленых водорослей, выдерживают повышение температуры до 38-42°С.

Адаптация растений к высоким температурам . В процессе эволюции формировались и закреплялись различные механизмы адаптации, делающие растение более устойчивым к высоким температурам. Выработка таких механизмов шла в нескольких направлениях:

• уменьшение перегрева за счет транспирации;
• защита от тепловых повреждений (опушение листьев, толстая кутикула);
• стабилизация метаболических процессов (более жесткая структура мембран, низкое содержание воды в клетке);
• высокая интенсивность фотосинтеза и дыхания.

В случаях, если повреждающее действие высокой температуры превышает защитные возможности морфо-анатомических и физиологических приспособлений, включается следующий механизм защиты: образуются так называемые белки теплового шока (БТШ) . БТШ – это последний «рубеж обороны» живой клетки, который запускается в ответ на повреждающее действие высоких температур. Они были открыты в 1962 г. у дрозофилы, потом у человека, затем у растений (1980 г.) и микроорганизмов. БТШ помогают клетке выжить при действии температурного стрессора и восстановить физиологические процессы после его прекращения. БТШ образуются в результате экспрессии определенных генов. Некоторые из этих БТШ синтезируются не только при повышенной температуре, но и при других стресс-факторах, например, при недостатке воды, низких температурах, действии солей.

Для повышения устойчивости к высоким температурам используют различ­ные методы закаливания . Так, чередование действия повышенных температур и нормального режима, позволяет получить более жаростойкие растения. Ана­логичный эффект наблюдается после выдерживания семян пшеницы в течение 8 ч при постепенном повышении температуры от 20 до 50°С. Повышение жаро­стойкости также достигается обработкой семян хлоридом кальция, сульфатом цинка, борной кислотой.

По отношению к температуре различают следующие типы растений:

• 1. Термофилы , мегатермные, теплолюбивые растения, температурный оптимум которых лежит в области повышенных температур.
• 2. Криофилы , микротермные, холодолюбивые растения, температурный оптимум которых лежит в области низких температур.
• 3. Мезотермные растения - промежуточная группа.

Выносливость растений к экстремальным температурам характеризует их жаростойкость и морозостойкость. На действие температуры как фактора, наземные растения выработали ряд адаптаций.

Так, от перегрева растение защищает:

• 1. Транспирация (при испарении 1 г воды при 20° требуется 500 ккал)
• 2. Блестящая поверхность, густое опушение, вертикальное расположение узких листовых пластинок (типчак, ковыль), общая редукция листовой поверхности - то есть все те приспособления, которые служат для ослабления влияния солнечной радиации.
• 3. Пробка на коре, воздушные полости на корневой шейке - приспособления, свойственные пустынным растениям.
• 4. Своеобразной адаптацией является занятие растениями определенных экологических ниш, защищенных от перегрева.
• 5. Переживание наиболее жарких месяцев в состоянии анабиоза или в виде семян и подземных органов.

Специальных адаптации к действию холода у растений нет, но от всего комплекса неблагоприятных факторов, с ним связанных (сильные ветры, возможность иссушения) растение защищают такие морфологические особенности как опушение почечных чешуй, засмоление почек, утолщенный пробковый слой, толстая кутикула. Своеобразное приспособление к холоду наблюдается в высокогорьях Африки у розеточных деревьев лобелии во время ночного холода розетки листьев закрываются.

Защите от холода способствуют также:

• 1. Малые размеры, карликовость, или нанизм . Например, у карликовой березы и ивы - Веtula nana, Salix роlaris.
• 2. Стелющиеся формы - стланцы .
• 3. Переживание наиболее жарких месяцев в состоянии анабиоза или в виде семян, или подземных органов.
• 4. Особая жизненная форма растений-подушек (у вереска) способна поддерживать температуру в гуще ветвей на 13°С выше окружающей.
• 5. Развитие контрактильных - сократительных корней. Осенью такие корни высыхают, сокращаются и вдавливают зимующие почки вглубь почвы, что препятствует выталкивающей силе вечной мерзлоты).

Для растений умеренных областей более характерны физиологические способы защиты от холода.

• 1. Снижение точки замерзания клеточного сока (больше растворимых сахаров, увеличение доли коллоидно-связанной воды). В целом растения в этом плане хуже приспособлены чем насекомые.
• 2. Снижение температурных оптимумов физиологических процессов. У арктических лишайников, например, фотосинтез оптимален при 5° и возможен при -10°
• 3. Подснежный рост в предвесенний период у пролесков, тюльпанов и других эфемероидов.
• 4. Анабиоз - крайняя мера защиты растений - состояние покоя, во время которого растение способно вынести до -200°С. В состоянии зимнего покоя различают фазу глубокого или органического покоя, когда срезанные ветки не распускаются в тепле и фазу вынужденного покоя в конце зимы. Сигналом к наступлению покоя служит сокращение дня.

Рост растений в большой степени зависит от температуры и может происходить от нуля до 35°.

Скорость роста при температуре выше 35-40° падает, а при дальнейшем ее увеличении превращается.

У различных растений отношение к температуре неодинаково. Некоторые растения теплолюбивы и для своего роста требуют более высокой температуры. Другие растения более выносливы к понижению температуры и чувствительны к ее чрезмерному повышению.

Регулируя температурный режим в совокупности с другими условиями жизни, можно управлять ростом, т. е. приостанавливать его или доводить до оптимального уровня. При этом нужно иметь в виду, что действовать теплом на ускорение или замедление роста без предоставления растению света и влаги нельзя.

Для быстрого получения коренастых растений нужно больше света, тепла и влаги (до оптимальных размеров).

Воздействием температуры на растение очень часто пользуются в оранжереях. Для ускоренного выращивания растениям с ранних фаз развития и до цветения предоставляют повышенную температуру. Этим приемом ускоряют рост и развитие растения, но не всегда учитывают, что растения, выросшие при более высокой температуре, оказываются более жизненно слабыми, чем развившиеся при более низкой температуре. Растения, выросшие в оранжереях при более высокой температуре, в жилых помещениях быстро теряют свою декоративность.

При культуре растений в оранжереях нужно на это обращать внимание и не выпускать в реализацию продукцию, которая быстро погибает в комнатах.

Примером ошибочного температурного воздействия на растения может служить и выращивание рассады летников при повышенной температуре. Рассада получается по внешнему виду хорошая, но плохо приспособленная к перенесению невзгод открытого грунта (маложизненностойка).

Если растение заканчивает свой рост ранее намеченного срока, его для задержания роста помещают в помещение с пониженной температурой. Если растение не приземистое, а несколько вытянулось, его на ночь помещают в более прохладное помещение. Для большей декоративности растений надо всегда на ночь снижать температуру в помещениях. Постепенное и временное снижение температуры, повторенное несколько раз, повышает устойчивость теплолюбивых растений к низким температурам.

Увеличение холодостойкости растений достигается посевом семян непосредственно в открытый грунт. В этом случае всходы выдерживают заморозки в 2-3°. Рассада многих растений, выращенная в оранжереях и парниках, гибнет в грунте при -1, -2°.

Повышения устойчивости растений к низким температурам можно добиться выведением холодостойких сортов, «прохолаживанием» семян и т. д.

Температурным режимом также воздействуют на выход семян из состояния покоя (стратификация), а также на последующее их прорастание. Этот режим имеет значение и для прохождения периода покоя. Растениям, которые происходят из северных широт, необходим органический покой. Без прохождения покоя при пониженных температурах они не будут в дальнейшем хорошо расти и развиваться. Чтобы ускорить прохождение органического покоя, нужно предоставить растению низкую температуру.

Если же надо отодвинуть срои наступления покоя или продлить его период, растению создают условия, неблагоприятные для прохождения органического покоя, т. е. не дают соответствующей низкой температуры.

Если же органический покой прошел, для задержания роста или продления вынужденного покоя растения вновь помещают в условия пониженных температур.

Повышение температуры при вынужденном покое сокращает последний.

Чтобы задержать прорастание некоторых клубней, луковиц и семян, применяют снегование или используют для их содержания траншеи с промороженным грунтом.

Выдерживание семян ранней весной при температуре 5-20°, особенно на солнечном освещении, обеспечивает дозаривание их в течение 7 -10 дней; при температуре около 0 этот процесс идет очень медленно. Повышенная температура в августе способствует вызреванию луковиц.

На задержку роста растений в открытом грунте весной влияет утаптывание снега и покрытие его навозом вокруг растения.

Температура воздуха действует и на дыхание растений, которое при повышенной температуре становится более интенсивным.

Зимой, когда накопления органических веществ при недостаточном освещении почти не происходит, нужно, предоставляя растению несколько пониженную температуру, снижать интенсивность дыхания. Это также относится и к сохраняемым зимой луковицам, клубням и корневищам.